1793 年，威廉·布莱船长 (Capt. William Bligh) 将 HMS 普罗维登斯号停靠在加勒比海小岛国圣文森特和格林纳丁斯的金斯敦，船上装满了数百棵面包果树苗。他的目标很独特：引进长寿的树木和富含碳水化合物的果实，以廉价地养活在岛上甘蔗种植园劳作的英国奴隶。

现在，230 年后，由西北大学、芝加哥植物园和圣文森特植物园领导的植物生物学团队首次将加勒比面包果的五个主要谱系追溯到布莱的航行中。

研究人员发现，原始的面包果树品种(或通过选择性育种产生的品种)不仅存活了几个世纪，而且还在蓬勃发展。

该研究将于 2023 年 1 月 5 日——布莱抵达加勒比海 230 周年——发表在《当代生物学》杂志上。

“面包果是一种未被充分利用的作物，它几乎没有像主要作物那样受到关注，”该研究的资深作者 Nyree Zerega 说。“然而，全球对面包果的兴趣正在增加，我们认为这将是一个需要解决的迷人难题。”

“在大洋洲之外，加勒比地区是全球最大的面包果生产国之一，”该研究的第一作者劳伦奥迪补充道。“而且我们真的不太了解加勒比地区水果的遗传多样性。因为这是粮食安全的重要作物- 特别是对于极易受气候变化影响的岛国 - 我们想描述面包果作物，以保护它们。为此，第一步是描述我们现有作物的多样性。”

Zerega 是一名面包果专家，是西北大学温伯格艺术与科学学院与芝加哥植物园合作的植物生物学与保护项目主任，也是芝加哥植物园 Negaunee 植物保护科学与行动研究所的保护科学家花园。进行这项研究时，奥迪是 Zerega 实验室的一名研究生。现在，她是纽约市美国自然历史博物馆萨克勒比较基因组学研究所的实验室经理，并获得博士学位。纽约大学的候选人。

“赏金”号上的面包果

许多人可能熟悉“赏金叛变”中的布莱上尉，这是一部由克拉克盖博主演的经典系列丛书和电影，虚构了艰苦的旅程和任务的最终失败。(这部电影后来被翻拍了两次——1962 年与马龙·白兰度合作，1984 年与安东尼·霍普金斯合作。)

在一艘名为 HMS Bounty 的英国皇家海军船只上，布莱上尉和他的船员在塔希提岛停留，在那里他们与当地人一起收集面包果。目标是将面包果作为一种廉价食品引入加勒比海岛屿上被迫在英国种植园工作的奴隶人口。但这些计划在 1789 年 4 月突然被放弃，当时邦蒂号的船员控制了这艘船，将布莱和他的 18 名效忠者扔下了海。

然而 Bligh 幸存了下来，并继续致力于收集和运输面包果的最初目标。仅仅两年后，他再次启航——这次是乘坐 HMS 普罗维登斯号 (HMS Providence)，随行船只是 HMS 助理号。尽管 Bligh 在他的 Bounty 日志中记录了八种面包果的名称，但 Providence 的日志却奇怪地遗漏了这些关键细节。

“当你查看 Bounty 的日志时，Bligh 仔细记录了收集到的内容，”Zerega 说。“但在他的第二次航行中，在大溪地逗留的时间更短，并且没有任何关于他们实际收集的面包果品种名称的注释。他确实表示收集了五种无核面包果，但后来的历史文献已经建议不同的数字。想知道这部分是出于好奇，但它也很有用，因为它联系了有关植物的跨文化知识。”

遗传挑战

缺乏来自普罗维登斯的历史记录并不是加勒比面包果遗传多样性特征具有挑战性的唯一原因。有几个遗传挑战。首先，无籽面包果树是三倍体。换句话说，它们有三个染色体拷贝，而不是更常见的两个(二倍体)。与二倍体相比，用于分析三倍体的遗传工具并不多。

三倍体面包果树也无法进行有性繁殖，只有在人类克隆繁殖它们的情况下才能生存。这是对许多栽培果树——甚至是那些可以有性繁殖的果树——进行的，以确保质量控制。

“当你咬一口蜂蜜脆苹果时，你会期待与麦金托什不同的味道和质地，”Zerega 解释道。“克隆繁殖确保你得到你所期望的。当植物通过有性繁殖产生种子时，它们会引起后代的变异——就像人类兄弟姐妹之间的变异一样。”

然而，经过数千年的克隆繁殖，由于体细胞突变，变异仍然会出现，体细胞突变是树的非生殖细胞中的突变。由于压力或 DNA 修复错误，体细胞突变可以自发发生。为了寻找最好的果实，人类有时会选择发生体细胞突变的植物部分并进行繁殖。因此，如果突变产生了理想的新叶子或果实类型，人们可以剪下发生突变的树枝，繁殖它，并从本质上克隆新的突变，再次种植出长有理想果实的树。

引起这种变化的任何突变都可能非常微小，很难从遗传学上查明。检测不同克隆系(即起源于不同历史“母”树的谱系)之间的 DNA 差异比检测同一克隆系内突变引起的差异要容易得多。尽管如此，所有无籽面包果品种都非常相似，这使得对不同品种的基因特征进行鉴定具有挑战性。

最后，在太平洋和加勒比海的岛屿群内部和之间，人们对有时看似相同的品种使用许多不同的名称。这在描述多样性时增加了混乱。

连接件

为了克服这些挑战，研究人员采用了多种工具。他们将当地知识与历史文献和标本、形态学数据(对水果大小、形状和质地的观察)和靶向基因组测序相结合。

与圣文森特植物园、圣文森特旅游部和圣文森特国家公园、河流和海滩管理局合作，研究小组的成员走遍了圣文森特。他们收集叶子并进行测量，例如叶子大小、果实大小和形状。然后，他们用保存在世界各地博物馆和植物园植物标本室中的历史干燥压榨标本补充这些样本，其中包括 1769 年从詹姆斯库克船长率领的 HMS 奋进号航行中收集的标本。

回到芝加哥植物园的实验室，研究人员分析了 200 多个单独的面包果标本，主要集中在来自圣文森特和塔希提岛的无籽面包果以及来自世界各地的样本。该过程涉及从叶子样本中提取 DNA 并对其进行测序。在这些样本中，研究人员最终确定了八个主要的全球面包果谱系——其中五个是在加勒比地区发现的，可能代表了 HMS Providence 于 1793 年首次引入。

“这是一个令人兴奋的项目，”夏威夷国家热带植物园面包果研究所名誉主任黛安·拉贡 (Diane Ragone) 说，她是该研究的合著者，也是 Zerega 的前顾问。“通过在塔希提岛和加勒比地区进行的实验室、植物标本馆和图书馆研究以及实地考察，以及通过研究夏威夷国家热带植物园保存的面包果树，三代女科学家能够为一个存在数百年的谜团提供答案：‘哪些品种布莱船长将面包果引入加勒比海?’”

根据 Zerega 和其他人之前的工作，当包括来自大洋洲的种子栽培品种的多样性时，全球面包果谱系会更多。目前的研究主要集中在无籽面包果上。

“我们在加勒比地区确定了五个遗传谱系，这与我们在一些历史文献中发现的相符，”奥迪说。“梳理这段历史并首次从基因组学上描述面包果在加勒比地区的多样性是令人兴奋的。”

“尽管如此，圣文森特的面包果种类可能比我们的遗传方法可以识别的更多，因为它们之间的关系非常密切，”Zerega 说。“即使我们没有发现人们赋予不同名称的植物之间存在遗传差异，这些名称仍然具有重要意义和价值。”

面包果的重要性

尽管面包果在加勒比地区作为奴隶食物的黑暗历史开始了，但这种营养丰富的水果最终成为岛屿饮食和文化的重要组成部分。尽管名字中有“水果”一词，但面包果富含淀粉且无籽，更像马铃薯一样发挥着烹饪作用。与菠萝蜜密切相关，这种营养丰富的食物富含纤维、维生素和矿物质。在面包果被驯化的本土大洋洲，人们食用面包果已有数千年历史——无论是蒸、烤、油炸还是发酵。面包果也可以变成面粉，以延长其保质期。

一旦建立，一棵面包果树可以存活数十年，每年结出大量果实。而且，由于它是多年生作物，与每年必须重新种植的一年生作物相比，它还需要更少的能量输入(水和肥料)。与其他树木一样，它也吸收大气中的二氧化碳。

“下一个千年的粮食安全和粮食主权在于面包果无穷无尽的未开发可能性，”研究合著者 Gordon JP Shallow 说，他在研究期间担任圣文森特植物园馆长。

今年早些时候，Zerega 和西北气候科学家撰写了另一项研究(发表在PLOS Climate上)，该研究发现面包果在面对人为气候变化时特别有弹性。尽管其他主要作物在炎热条件下苦苦挣扎，但研究人员预测，不断变化的条件对面包果的影响较小。这意味着它可以在对抗气候驱动的饥饿方面发挥重要作用。